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Impacto nutricional del parasitismo

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Prioritario el control de parásitos

Yazmín Alcalá Canto*
*Departamento de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional
Autónoma de México.

La nutrición ha sido reconocida desde hace varias décadas como un parámetro importante y determinante en la eficiencia de la producción animal (Houdijk, 2012). Existen también factores internos y externos que afectan la producción, entre los cuales, el parasitismo es uno de los problemas principales para que los animales incrementen su condición corporal, especialmente en los países con climas cálidos. La mayoría de las infecciones parasitarias son provocadas por especies que habitan el tubo gastrointestinal, los cuales pueden provocar una disminución del apetito, anomalías en la fisiología gastrointestinal, alteraciones en el metabolismo de proteínas, energía y minerales, así como cambios en el equilibrio hídrico (Maichomo et al., 2004).

El parasitismo ha emergido como un tema importante en la salud de los pequeños rumiantes. Las infecciones parasitarias provocan una disminución en la producción de carne, leche, pelo o lana, y son una de las prin10 cipales causas de mortalidad en ovinos (Nguti et al., 2005) y caprinos (Li et al., 2016a; Li et al., 2016b). Por ejemplo, el 20% de la mortalidad de las cabras se atribuye al parasitismo gastrointestinal (Valentine et al., 2007). El helminto Haemonchus contortus, un hematófago voraz que reside en la capa mucosa del abomaso, es el parásito más importante en pequeños rumiantes criados en climas tropicales y subtropicales. Las manifestaciones clínicas de H. contortus en las cabras, generalmente incluyen anemia severa, diarrea y deshidratación. Como resultado, los caprinos infectados tienden a tener tasas de crecimiento reducidas, reproducción comprometida y mortalidad elevada en animales jóvenes o seniles (Williams, 2011). Una de las características resaltables del parasitismo causado por Teladorsagia circumcincta y Haemonchus contortus en cabras, es el aumento del pH abomasal y la hipergastrinemia. Asimismo, los parásitos adultos alteran las actividades secretoras del abomaso en estos animales (Li et al., 2016b; Simcock et al., 1999).

Los principales efectos de los parásitos gastrointestinales en la nutrición del hospedero y en su salud son, principalmente, los siguientes: 1) pérdida de nutrientes a causa de la ingestión de sangre por parásitos hematófagos; 2) presencia de toxinas que afectan el metabolismo; 3) disminución de la capacidad de contrarrestar la infección a través de la clonación de células inmunitarias; 4) alteraciones en los niveles de hormonas y péptidos digestivos; 5) el crecimiento, gestación y lactancia son prioritarios sobre la expresión de inmunidad, por lo que la nutrición puede afectar el grado de expresión de inmunidad duratne estas fases y por consiguiente, puede influir sobre la resiliencia y la resistencia del hospedero (Ingale et al., 2010; Sumbria and Sanyal, 2009; Torres-Acosta and Hoste, 2008; Torres-Acosta et al., 2012; Whitley et al., 2014).

Las interacciones entre los parásitos y el estado nutricional del animal son muy complejas; sin embargo, los parásitos provocan un aumento en la susceptibilidad a las infecciones. El grado de daño inducido al hospedero depende predominantemente del nivel del desafío larvario, junto con el número y especies de helmintos o protozoarios. Asimismo, los factores del hospedero, tales como la edad, estado nutricional, fisiológico e inmune, influyen sobre la progresión de una parasitosis (Greer et al., 2008; Hoste et al., 2008; Ingale et al., 2010).

En los hospederos parasitados, la anorexia puede provocar que el mamífero sea más selectivo en su dieta, y también puede reflejar la respuesta a un desequilibrio de nutrientes derivado del secuestro de aminoácidos para la reparación del tubo gastrointestinal y para el desarrollo y expresión de respuestas inmunes. Por ejemplo, se ha demostrado que los animales parasitados seleccionan dietas altas en proteína (Ingale et al., 2010). La reducción en el consumo de alimento es una característica común de todas las infecciones provocadas por helmintos, y se vincula con cambios hormonales en el hospedador, lo cual parece ser el principal mecanismo del impacto sobre la producción subclínica (Charlier et al., 2014). La anorexia es una consecuencia directa del efecto de la parasitosis. A pesar de que aún no se conocen completamente los mecanismos que la provocan, actualmente se ha propuesto que se debe a una disminución en la motilidad gástrica, es una consecuencia del dolor, de la hipergastrinemia y el aumento del pepsinógeno sérico (Fox et al., 2006).

Se ha demostrado que después de la infección con un nematodo abomasal, como Haemonchus o Teladorsagia, se produce un incremento en el pH, probablemente como consecuencia de una alteración de la permeabilidad del epitelio, por lo que se produce una modificación de la diferencia del potencial eléctrico a ambos lados de la pared digestiva, con un consecuente aumento de iones de bicarbonato en la luz, lo que eleva el pH (Simpson et al., 2009). Este cambio en la acidez abomasal interfiere con la transformación del pepsinógeno en pepsina, por lo que se altera la digestión de las proteínas y disminuyen los niveles plasmáticos de las mismas. El cambio del pH abomasal, es muy favorable para la supervivencia de Haemonchus contortus, en vista de que este nematodo no sobrevive a un pH normal del abomaso de un animal sano, el cual es de 2.8. Cuando aumenta el pH entre 4.0 y 4.5, este nematodo sobrevive con facilidad y además aumenta su fecundidad (Li et al., 2016b; Simcock et al., 1999; Simpson et al., 2009).

Adicionalmente, el aumento de pH reduce la microbiota del hospedero, lo cual afecta su estado nutricional, ya que la microbiota es una fuente importante de nitrógeno (Simcock et al., 1999). Las infecciones parasitarias interrumpen los hábitats microbianos. En el abomaso caprino, los valores de pH son significativamente mayores cuando se presenta una infección. En consecuencia, la supervivencia y proliferación de ciertas especies se favorecen (Nicholls Cd Fau Hayes et al., 1987). Las alteraciones del microbioma intestinal inducido por una infección parasitaria es parte de las respuestas inmune del hospedero y pueden representar un mecanismo adaptativo.

Por ejemplo, en las cabras no infectadas no se encuentran secuencias de la familia Pasteurellaceae, mientras que las mismas están significativamente incrementadas en los caprinos infectados con H. contortus (Li et al., 2016b). Los cambios inducidos en la composición del microbioma intestinal a causa de una infección parasitaria podrían explicar las necesidades nutricionales especiales que se presentan en estos estados patológicos, tales como los requerimientos de aminoácidos azufrados como la metionina. Asimismo, los helmintos modulan la biosíntesis intestinal de butirato al alterar la abundancia de bacterias que lo producen. El butirato es un inhibidor potente de la inflamación, y se ha documentado que en las cabras infectadas con H. contortus, la abundancia relativa del género Butyrivibrio, disminuye hasta cuatro veces, en comparación con las no infectadas (Li et al., 2016b).

Haemonchus contortus aumenta la abundancia del género Prevotella, la cual es de 16.65% (±5.47) en cabras sanas y de 25.35% (±11.29) (P < 0.05) en cabras infectadas con este parásito. Prevotella es el microorganismo más abundante en el rumen de los bovinos, especialmente en su fracción líquida. En los humanos, la abundancia de Prevotella está asociada con dietas altas en fibra y carbohidratos (Kang et al., 2013). La incidencia disminuida de Prevotella se ha observado en niños autistas y en cerdos obesos(Pedersen et al., 2013). Este organismo se considera sacarolítico pero no-celulolítico. En los rumiantes, Prevotella desempeña un papel crucial en la degradación de la proteína ruminal, especialmente durante la ruptura de los oligopéptidos debido a que posee una actividad de dipeptidil peptidasa tipo IV. Asimismo, Prevotella tiene la enzima 2-oxoglutarato ferredoxin oxidoreductasa beta, la cual pertenece a una familia de oxidoreductasas que participan en el ciclo del ácido cítrico (TCA), sugiriendo que el efecto de abundancia alterada de Prevotella producido por H. contortus, afecta el metabolismo de energía en el ecosistema microbiano intestinal de la cabra. Durante las infecciones con helmintos en los rumiantes, la ingestión de alimentos se reduce significativamente, mientras que la pérdida de proteína endógena se acelera, debido, en parte, a los procesos que aumentan la excreción de mucina y la síntesis de moléculas efectoras para las respuestas inmunes del hospedero (O’May et al., 2005). Como resultado, la disponibilidad de proteína y su calidad se alteran a medida que la infección progresa y sirve como una determinación de la eficiencia en la utilización del nitrógeno del hospedero. De hecho, Prevotella es más abundante en los toros nutricionalmente ineficientes y se asocia con una ingesta residual de alimentos positiva (RFIpositiva por sus siglas en inglés). La RFI se ha correlacionado con menor producción de calor y emisiones de metano, así como con una digestibilidad mayor de la dieta. Los animals con una RFI-negativa ingieren menos materia seca que la esperada y se les clasifica como eficientes, mientras que los RFI-positivos consumen más alimento (Li et al., 2016b)

Otro efecto asociado a la presencia de parásitos adultos en el abomaso es el aumento en los niveles séricos de gastrina y pepsinógeno, el cual puede estar asociado a la mediación de la inflamación, ya que la hipergastrinemia se mantiene cuando se restablecen los niveles normales del pH en el abomaso (Simpson et al., 2009). Asimismo, los parásitos intestinales afectan adversamente la digestión y absorción de los nutrientes de la dieta, lo cual también afecta la capacidad del hospedero para generar una respuesta inmune. La deficiencia de aminoácidos puede deberse a la reducción en la absorción de nitrógeno no amoniacal (Houdijk et al., 2012).

Las larvas y estadios adultos de los nematodos gastrointestinales son responsables del daño de las capas de células epiteliales y la salida del plasma y fluidos extracelulares. El costo nutricional se dirige hacia la manutención de la inmunidad que involucra respuestas inflamatorias locales, secreciones epiteliales y de anticuerpos. Asimismo, las respuestas mediadas por células demandan mucha proteína. En conjunto, la necesidad de reparar los tejidos dañados, mantener la homeostasis sanguínea y plasmática y montar una respuesta inmune, requieren de un aumento en la utilización de proteína del 40%, por lo que se reduce la cantidad de proteínas disponibles para el crecimiento tisular y otras funciones. Estas pérdidas pueden variar desde 20 a 125 g de proteína por día en ovinos infectados con Trichostrongylus colubriformis, y en el caso de Haemonchus contortus, pueden representar hasta el 10% del volumen cir14 culante por día (Ingale et al., 2010). En vista de que estas pérdidas son de proteína, existe un costo incrementado en la síntesis proteica para mantener la integridad y fisiología tisular, lo cual puede resultar en hasta un 50% de reducción en el crecimiento con el mismo consumo de alimento de un animal no infectado a causa de la pérdida de proteínas o bien, a la desviación del nitrógeno endógeno (Hoste and Torres-Acosta, 2011a; Hoste et al., 2008; Hoste and Torres-Acosta, 2011b; Houdijk, 2012; Houdijk et al., 2012).

Por consiguiente, los animales deben equilibrar su inversión en las funciones básicas, incluyendo inmunidad, crecimiento, reproducción y mantenimiento somático a través del curso de su vida. Estas inversiones cambian con el estado fisiológico, estación del año y disponibilidad de recursos. Los experimentos eco-inmunológicos han demostrado que las respuestas inmunes dependen de la disponibilidad de recursos del hospedador, pero varían entre individuos. Sin embargo, se tiene conocimiento de que los animales tienden a ser más susceptibles a las infecciones bajo restricciones nutricionales. Uno de los sistemas mejor estudiados para las interacciones entre nutrición, enfermedad e inmunidad es la población feral de ovinos Soay en la isla de Santa Kilda (Escocia), en la cual el 50% de la población muere durante el invierno cuando prevalecen altas cargas de helmintos gastrointestinales. Un análisis de datos a largo plazo de infecciones parasitarias, dinámica de las poblaciones de estos ovinos e inmunidad, demostró que los ovinos que sobreviven un invierno severo, pudieron haber invertido más en su inmunidad antihelmíntica, medida como títulos de anticuerpos específicos, permitiéndoles mantener una condición y resisteir la mortalidad asociada con los helmintos gastrointestinales. Sin embargo, los beneficios de supervivencia al invierno mediante la alta inversión en la inmunidad, se equilibran con los costos para reproducirse. Las hembras Soay que tienen altos títulos de anticuerpos, sobreviven mejor el invierno severo, pero también se reduce su eficacia reproductiva. Esta compensación entre la supervivencia al invierno y el desempeño reproductivo puede estar mediado por el costo energético de mantener un sistema inmune altamente responsivo, o bien, la inmunopatología debida a una responsividad autoinmune podría afectar su fertilidad (Jolles et al., 2015).

Se recomienda la lectura de estudios que ilustran la manera como el aumento de la nutrición del hospedero podría contribuir a la respuesta de las cabras contra poblaciones parasitarias, por lo que las estrategias de nutrición son altamente recomendables para evitar los costos derivados de las pérdidas en ganancia de peso y el uso de antiparasitarios (Hoste et al., 2008; Hoste and TorresAcosta, 2011b; Torres-Acosta et al., 2012).

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