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ALTERNATIVAS A LOS ANTIBIÓTICOS DE USO ALIMENTARIO (continuación)

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Probióticos, enzimas y ácidos orgánicos

ALTERNATIVAS A LOS ANTIBIÓTICOS DE USO ALIMENTARIO EN RUMIANTES (CONTINUACIÓN)

G. Caja, E. González, C. Flores y E. Albanell. Grupo de Investigación en Rumiantes, Universidad Autónoma de Barcelona. Maria Dolores Carro Travieso , Departamento de Producción Animal, Universidad de León

5.- Ácidos Orgánicos

5.1.- Interés y modo de acción en rumiantes

Los ácidos orgánicos se encuentran de forma natural en los tejidos biológicos, ya que son productos intermedios de algunos ciclos metabólicos, y algunos de ellos se producen también en el tracto digestivo de los animales durante los procesos de fermentación.

Estos ácidos se utilizan frecuentemente como aditivos en la alimentación de los animales monogástricos, pero su uso en los animales rumiantes es todavía limitado. De hecho, la mayoría de las experiencias realizadas en estos animales se reducen a los ácidos fumárico y málico, ácidos dicarboxílicos que intervienen en el metabolismo del piruvato. Cuando se utilizan como aditivos, los ácidos orgánicos pueden ser administrados como tales, pero su manejo es problemático, ya que son líquidos corrosivos; por ello, resulta más conveniente la utilización de sus sales, que son sólidas y mas fáciles de manipular.

En los rumiantes, los hidratos de carbono de la ración se degradan en el rumen hasta convertirse en piruvato, y éste es metabolizado por los microorganismos ruminales para producir ácidos grasos volátiles (principalmente acético, propiónico y butírico). Los ácidos fumárico y málico son metabolitos intermedios de una de las vías metabólicas (la llamada ‘via succínica’) por las cual el piruvato se transforma en propionato, evitando la formación de lactato (Figura 1). El propionato es absorbido en el rumen es transportado al hígado, donde se convierte en glucosa (gluconeogénesis) que sirve como fuente energética o precursor de la síntesis de lactosa, proteína y grasa corporal.

Figura 1.- Esquema de la formación y metabolismo de los ácidos grasos volátiles en el rumen

Figura 1.- Esquema de la formación y metabolismo de los ácidos grasos volátiles en el rumen

El modo de acción de los ácidos orgánicos no se conoce totalmente, pero en el caso de los monogástricos se ha observado que provocan modificaciones en la población microbiana del tracto gastrointestinal. En el caso de los rumiantes los ácidos orgánicos (o sus sales) ejercen su acción a nivel del rumen cuando son administrados con el alimento (Carro y Ranilla, 2000). En diversos estudios in vitro (Russell y Van Soest, 1984; Callaway y Martin, 1997) se ha observado que los microorganismos ruminales son capaces de fermentar concentraciones 7.5 mM de malato entre 10 y 24 h. Esto significa que cuando son administrados a estos niveles se transforman completamente en el rumen y no pasan al tracto digestivo posterior, por lo que no dejarían residuos en los productos animales destinados a consumo humano.

Si bien en la década de los ochenta se realizó algún estudio sobre los ácidos orgánicos como aditivos en la alimentación de los rumiantes, ha sido sólo a partir de los años noventa cuando se han llevado a cabo diversas experiencias para investigar sus efectos sobre la fermentación ruminal y su modo de acción. La amplia mayoría de estas investigaciones se han llevado a cabo en condiciones in vitro, y son todavía pocas las experiencias realizadas con animales. Por todo ello, la información existente en la actualidad sobre los mecanismos de acción de los ácidos orgánicos y sus efectos sobre los procesos digestivos y productivos de los animales rumiantes es escasa.

5.2.- Efectos ruminales in vitro

Nisbet y Martín (1990; 1991) observaron que la adición de fumarato y malato (hasta alcanzar concentraciones 10 mM) multiplicaba por dos el crecimiento de Selenomonas ruminantium en estudios in vitro.

S. ruminantium es una bacteria ruminal que puede llegar a representar hasta la mitad del total de bacterias viables en el rumen en animales que reciben raciones con altas proporciones de concentrados (Caldwell y Bryant, 1966). Esta bacteria fermenta un gran número de monosacáridos (i.e. glucosa, fructosa y galactosa), disacáridos (maltosa y lactosa) y oligosacáridos para producir acetato, propionato y lactato como principales productos finales. Otra característica de esta bacteria es que muchas de sus subespecies pueden utilizar ácido láctico como fuente de energía. Cuando los rumiantes reciben raciones ricas en hidratos de carbono rápidamente fermentables en el rumen se puede producir una acumulación de ácido láctico que provoca una disminución del pH ruminal. Cuando el pH disminuye por debajo de 6.0 durante períodos de tiempo prolongados se produce la llamada ‘acidosis ruminal’, que ocasiona una serie de alteraciones microbianas y fisiológicas que provocan la disminución de la digestión de la fibra, el descenso en la ingestión de alimentos, diarrea, úlceras ruminales e incluso muerte.

Dado que en estudios in vitro se ha observado que el fumarato y el malato favorecen la captación y utilización del ácido láctico por S. ruminantium (Nisbet y Martin, 1990), su administración en las raciones de los animales podría disminuir las concentraciones de este ácido en el rumen, y así evitar los descensos acusados de pH y los problemas de acidosis. De hecho, en diversos experimentos realizados con cultivos in vitro de microorganismos ruminales y con fermentadores semicontinuos se ha observado una disminución de las concentraciones de lactato (Carro et al., 1999; López et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003a) y un aumento de los valores de pH (Callaway y Martin, 1996; López et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003ab) cuando se utilizaron malato o fumarato como aditivos.

Por otra parte, S. ruminantium metaboliza el lactato que capta hasta propionato. Debido a este proceso, en la mayoría de los estudios realizados con los ácidos fumárico, málico y aspártico (o con sus sales) se ha observado un aumento en la producción y/o concentración de propionato, tanto en cultivos in vitro de microorganismos ruminales (Asanuma et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003ab; Ranilla y Carro, 2003), en fermentadores semicontinuos (Carro et al., 1999; López et al., 1999), como en el rumen de vacas lecheras y terneros (Kung et al., 1982). Si el animal hospedador puede absorber una mayor cantidad de propionato, dispondrá previsiblemente de una mayor cantidad de glucosa y, por lo tanto, de energía.

Otro aspecto interesante es que las cantidades de acetato y butirato producidas no se han visto afectadas por la adición de estos ácidos orgánicos, y en ocasiones incluso se han registrado aumentos (Kung et al., 1982; Callaway y Martin, 1997; Carro y Ranilla, 2003ab; Ranilla y Carro, 2003). Las respuestas variables obtenidas en diferentes estudios en lo podrían indicar que el tipo de ración base puede determinar los efectos de los ácidos orgánicos sobre la fermentación ruminal. De hecho, en el Cuadro 11 se puede observar como la adición de malato, fumarato y aspartato a cultivos in vitro de microorganismos ruminales, con maíz, cebada o trigo como sustratos, produjo distintos efectos en la fermentación ruminal según el sustrato incubado.

1 Diferencia respecto al control. 2 Porcentaje de variación respecto al control, dMO = degradación de materia orgánica. * Diferencia significativa respecto al control (P < 0.05).

1 Diferencia respecto al control. 2 Porcentaje de variación respecto al control, dMO = degradación de materia orgánica. * Diferencia significativa respecto al control (P < 0.05).

Otro de los efectos que se han observado tras la administración de fumarato y malato es una reducción de la producción de metano. El metano es uno de los productos finales de la fermentación ruminal y constituye una pérdida energética importante para el animal, que oscila entre el 11-13% de la energía metabolizable de la ración. Por otra parte, el metano contribuye al efecto invernadero, y el producido por los animales se estima que puede representar entre el 15-20 % de la producción global (Cicerone y Oremland, 1988).

Debido a estas razones, la búsqueda de aditivos que reduzcan la producción de metano ha sido un objetivo importante en producción animal en los últimos años, y tanto el ácido fumárico como el málico parecen cumplir con este objetivo. Cuando existe hidrógeno en el medio ruminal, S. ruminantium fermenta a ambos ácidos y produce succinato y propionato (Figura 1). Por medio de esta vía disminuye la concentración de hidrógeno en el rumen y se reduce la cantidad de hidrógeno disponible para formar metano.

En diversos experimentos in vitro realizados con cultivos de microorganismos ruminales y con fermentadores semicontinuos se ha observado una disminución de la producción de metano al añadir fumarato (Asanuma et al., 1999; López et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003b) y malato (Carro et al., 1999; Carro y Ranilla, 2003a) al medio. Sin embargo, hay que señalar que las reducciones de metano observadas en estos estudios son bajas (3-17%), por lo que no debe considerarse a estas sustancias como un medio realmente eficaz para reducir las emisiones de metano de los rumiantes.

Todo parece indicar que la respuesta de producción de metano a los ácidos orgánicos depende del tipo de ración que se administra a los animales, y que el efecto sobre la producción de metano podría ser más acusado en las raciones con un alto contenido en forraje. De hecho, en un estudio in vitro en el que se incubaron con líquido ruminal tres raciones con diferente relación forraje: concentrado, se observó que los efectos de la adición de fumarato o malato sobre la producción de ácidos grasos volátiles también eran variables en función de la ración utilizada como sustrato (Cuadro 12).

1 Forraje Concentrado. 2 Diferencia respecto al control. 3 Porcentaje de variación respecto al control; dMO = degradación de la materia orgánica.  * Diferencia significativa respecto al control (P < 0.05).

1 Forraje Concentrado. 2 Diferencia respecto al control. 3 Porcentaje de variación respecto al control; dMO = degradación de la materia orgánica.
* Diferencia significativa respecto al control (P < 0.05).

En resumen, tanto el fumárico como el málico pueden producir un aumento de la cantidad de propiónico producido en el rumen a través de un doble mecanismo: por una parte, estimulan la captación y transformación del láctico a propiónico que lleva a cabo S. ruminantium (via acrílica), y, por otra, esta misma bacteria puede transformar a ambos ácidos en succínico y propiónico (via succínica).

Como consecuencia de la disminución de los niveles de lactato en el rumen, otro efecto beneficioso de la suplementación con ácidos orgánicos es frenar el descenso de pH que se produce en los animales alimentados con grandes cantidades de concentrados.

5.3.- Efectos en vacuno

Los estudios que se han realizado hasta el momento son limitados, y la mayoría de ellos se han centrado en la utilización de ácido málico y de malato sódico. A pesar de que los resultados obtenido in vitro son claros, no siempre se han obtenido las mismas respuestas en experimentos in vivo.

Así, en unos de los primeros experimentos realizado con vacas lecheras y con terneros, Kung et al. (1982) no observaron ningún efecto de la adición de ácido málico sobre el pH ruminal. Las dosis de ácido málico según se tratase de vacas (70, 105 y 140 g/d) o de terneros (100 y 200 mg/kgPV).

Por el contrario, otros autores han observado aumentos del pH ruminal como consecuencia de la administración de malato. En diversas pruebas realizadas con terneros que recibían una ración con un 60% de maíz aplastado, Martin et al. (1999) observaron que la administración de niveles crecientes de malato (0, 27, 54 y 80 g/d) producía un aumento lineal del pH ruminal, de tal forma que en los animales que recibieron 80 g diarios de malato el pH ruminal no descendió de 6.0 a lo largo del día.

En otras pruebas realizadas con terneros que recibían una ración con un 77% de copos de cebada (Montaño et al., 1999) el descenso del pH ruminal producido a las 2-3 h de la administración de la ración era menos acusado cuando los animales recibían 80 g/d de malato (los valores medios de pH fueron 5.11 y 5.20 para el control y malato, respectivamente).

Las diferencias entre los resultados de las distintas pruebas experimentales pueden deberse a las características de las raciones ingeridas por los animales. Así, las respuestas mas positivas en el pH ruminal se han observado cuando las raciones contenían altas proporciones de cereales y provocaban bajos valores del pH ruminal. En el caso de las pruebas realizadas por Kung et al. (1982) los animales consumían ensilado de maíz ad libitum y los valores de pH ruminal dos horas después de la administración de alimento oscilaron entre 6.9-71. Según los resultados de estos estudios el malato podría controlar el fuerte descenso de pH ruminal que se produce tras la ingestión de raciones ricas en hidratos de carbono rápidamente fermentables (i.e., raciones con un alto contenido en granos de cereales). Este efecto no se manifiesta cuando, debido a las características de la ración, no se produce una brusca disminución del pH ruminal.

En un estudio realizado con vacas lecheras que recibían niveles de ácido málico de 70, 105 y 140 g/d, Kung et al. (1982) observaron que el índice de conversión del alimento (kg de alimento/kg de leche) fue un 3% menor en los animales que recibían la dosis más alta de malato que en el grupo control, si bien estas diferencias no fueron significativas. En todas las vacas que recibieron ácido málico se registraron concentraciones mayores de los principales ácidos grasos volátiles respecto a las del control, lo que podría indicar que el ácido málico provocó una mayor fermentación de la ración.

Martin et al. (1999) realizaron varias pruebas con terneros en las últimas fases de cebo intensivo (cuadro 13) obteniendo diversos resultados. En general, la adición de malato a niveles crecientes (40-120 g/d) provocó un aumento lineal de la ganancia de peso y una mejora del índice de conversión, lo que resulta de especial interés.

* Efecto lineal de la suplementación con malato (P < 0.10)

* Efecto lineal de la suplementación con malato (P < 0.10)

Sin embargo, en algunas pruebas, las mejoras en los rendimientos productivos de los animales sólo se manifestaron en los períodos de adaptación a las raciones de cebo, por lo que Martin et al. (1999) sugieren que podría ser más conveniente utilizar malato sólo como aditivo durante la fase de transición entre la cría y el cebo. Debe también tenerse en cuenta las diferencias entre los sistemas de alimentación para el engorde de terneros americano y europeo, lo que no permite una extrapolación directa de los resultados.

5.4.- Efectos en cabras lecheras

Salama et al. (2002b) estudiaron los efectos de la suplementación con malato (3.2 g malato/kgMS de ración) sobre la producción y composición de leche en cabras lecheras durante toda la lactación, no observando diferencias entre tratamientos. La principal causa atribuida a la falta de efecto fue el elevado contenido en malato de la ración base (8.1 g malato/kgMS) que contenía una importante cantidad de heno y granulado de alfalfa.

De una forma general los autores concluyen que debe tenerse en cuenta los contenidos en malato de la ración y que, en particular, todas las leguminosas contienen importantes cantidades de ácido málico, por lo que los efectos esperados se verán minimizados en estos casos. Por el contrario, el interés de los ácidos orgánicos es mayor en las raciones a base de gramíneas y con elevado aporte de concentrado, lo cual resulta frecuente en determinados sistemas de producción de caprino.

5.5.- Efectos en corderos de engorde

Algunos de los resultados mas positivos del empleo del ácido málico se han obtenido en corderos en cebo en las condiciones españolas. Los primeros resultados publicados por Garín et al. (2000) indicaron una mejora del índice de conversión del pienso al utilizar una mezcla de levaduras y malato sódico. La respuesta fue mas elevada a dosis moderadas del producto.

A partir de estos resultados, Flores et al. (2003abc) han estudiado mas detalladamente los efectos específicos del malato incluido en el concentrado de cebo de corderos al 0.2%. La suplementación con malato produjo un aumento de la velocidad de crecimiento y una mejora del índice de conversión cuando los animales recibieron pienso granulado, con altos contenidos en maíz o cebada, y paja ad libitum. Los efectos obtenidos fueron más marcados para la ración basada en cebada (Cuadro 14), apreciándose cambios significativos en el pH del rumen, que fue mas elevado, y en las características del epitelio ruminal. De una forma especial, el malato redujo la gravedad de la paraqueratosis ruminal y aumentó el número de las papilas ruminales funcionales.

ab Letras distintas indican diferencias significativas a P < 0.05 en la misma experiencia

ab Letras distintas indican diferencias significativas a P < 0.05 en la misma experiencia

El estudio de la digestibilidad de los piensos, en condiciones ad libitum, indicó mejoras en la digestibilidad del pienso, y en especial de la fibra, y puso en evidencia el bajo consumo de paja por los corderos y su incapacidad de modificarlo para compensar los efectos de la acidosis ruminal (Flores et al., 2003a)

Por el contrario, Cuesta et al. (2003) no han observado efectos positivos de la suplementación con malato en corderos en cebo que recibían una ración basada en maíz y cebada. La diferencia de respuesta obtenida puede atribuirse a las condiciones experimentales empleadas en los estudios, como son, entre otros, el tipo de ración, la dosis de malato y su forma de administración, que en este último caso consistió en una única dosis diaria.

Tanto el ácido fumárico como el ácido málico aparecen en la lista de aditivos cuyo uso está permitido en la UE (Directiva 70/524/CEE; Nº EC E297 y E296 para el ácido fumárico y málico, respectivamente). Ambos ácidos se encuentran en el grupo de los denominados ‘conservantes’ y se permite su uso en todos los alimentos destinados a todas las especies de animales, sin que se indiquen dosis máximas o mínimas de uso, ni restricción alguna en la edad de los animales a los que van destinados. Es decir, en la actualidad no existe ningún impedimento legal que restrinja su uso, a pesar de que su utilización como agentes promotores del crecimiento no está todavía registrada. La principal limitación actual es el coste de fabricación, aunque en algunos países como Japón su utilización como aditivo resulta económicamente rentable (Asanuma et al., 1999). Una posible alternativa es combinar estos productos con otros aditivos que presenten acciones sinérgicas en el tracto digestivo de los animales, como pueden ser los aditivos microbianos o algunos extractos vegetales.

En resumen, los ácidos fumárico y málico se perfilan como aditivos de uso potencial en la alimentación de los rumiantes. Sin embargo, los resultados de los trabajos realizados hasta la fecha con animales parecen indicar que la respuesta animal a estos aditivos podría depender de las características de la ración, por lo que probablemente sólo sean sólo efectivos en determinados sistemas de producción. Por otro lado, tampoco se conoce claramente cual es su dosis óptima en las diferentes condiciones productivas. Es de esperar que en los próximos años se amplíe el número de trabajos sobre estos dos ácidos, o incluso se investigue el efecto de otros ácidos orgánicos, y que estas experiencias contribuyan a aportar nueva información sobre el tema.

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