jueves , 21 marzo 2019

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El fotoperiodo y la producción de leche

Categoría: Cabras, Fisiología, Manejo, Número 84, Producción de leche, Sistemas de producción, Zootecnia Deja un comentario A+ / A-

Mejora la eficiencia reproductiva

*Dr. Antonio Porras Almeraya

En vacas, cabras y ovejas una vez establecida la lactación, la exposición a un fotoperiodo largo incrementa la producción de leche, un fotoperiodo corto antes del parto favorece el crecimiento de la glándula mamaria y la producción de leche

I. Introducción

El fotoperiodo es el cambio en la duración del día a lo largo del año, por ser el indicador más confiable de la estación del año, los animales lo utilizan para regular diversos eventos biológicos por ejemplo; la estacionalidad reproductiva, de esta forma, los animales programan sus partos para que ocurran al inicio de la primavera cuando las condiciones ambientales favorecen la sobrevivencia de sus crías.

La manipulación del fotoperiodo ha sido utilizada en varias especies domésticas para mejorar su eficiencia reproductiva; la manipulación de la luz es común en las casetas de  aves para estimular la producción de huevo o en caballos el retorno a la actividad reproductiva es acelerado ampliando la exposición a la luz. En este escrito se revisa brevemente, el efecto del fotoperiodo en la producción de leche.

 II. Percepción del fotoperiodo

El estímulo luminoso es transmitido a la glándula pineal de la siguiente forma; la luz activa los fotorreceptores de la retina, y la señal fótica es transmitida vía tracto monosináptico al núcleo supraquiasmático del hipotálamo. A partir de dicho núcleo, la señal es retransmitida al núcleo paraventricular, eventualmente al ganglio cervical superior y después a la glándula pineal (figura1).

Figura 1. Modelo del mecanismo por el cual el estímulo luminoso es transformado en una señal nerviosa que estimula la síntesis y liberación de melatonina por la glándula pineal. SCN= Núcleo supraquiasmático; SCG= Gangllio cervical superior; NA=Receptores noradrenérgicos; NAT=N-acetiltransferasa; HIOMT= Hidroxiindol-O-metiltransferasa (Arendt J. Reviews of Reproduction 3, 13-22, 1998).

Figura 1. Modelo del mecanismo por el cual el estímulo luminoso es transformado en una señal nerviosa que estimula la síntesis y liberación de melatonina por la glándula pineal. SCN= Núcleo supraquiasmático; SCG= Gangllio cervical superior; NA=Receptores noradrenérgicos; NAT=N-acetiltransferasa; HIOMT= Hidroxiindol-O-metiltransferasa (Arendt J. Reviews of Reproduction 3, 13-22, 1998).

 2.1. Glándula pineal y melatonina

Existen dos características que hacen única a la glándula pineal, una es su relación con las vías y estructuras nerviosas que participan en la transmisión de la información fótica. La otra, es su capacidad para sintetizar melatonina en forma rítmica, en un periodo de 24 horas (ritmo circadiano). Al producir melatonina la glándula pineal convierte la información nerviosa relativa al ciclo de luz-obscuridad en una señal hormonal. La melatonina es una indolamina cuya vía biosintética comprende primero la síntesis de serotonina, la cual depende de la disponibilidad del aminoácido esencial triptofano y de su captación desde la circulación hacia el pinealocito. La conversión de serotonina a melatonina está bajo el control de un mecanismo neural exclusivo (figura 1).

Rollag y Niswender (1976) fueron los primeros en determinar la existencia de un ritmo circadiano de secreción de melatonina en la oveja, el cual está íntimamente relacionado con el ciclo de luz-obscuridad, de tal forma, que durante la escotofase (periodo de obscuridad) los niveles de melatonina y de las enzimas implicadas en su síntesis están aumentadas, en tanto que los niveles de serotonina disminuyen; esta situación se revierte durante la fotofase (periodo de luz). La luz es el agente inhibidor más activo que causa una supresión severa en la producción de melatonina.

En consecuencia, la cantidad de melatonina liberada varía entre las diferentes estaciones del año, asociada a los cambios anuales en el fotoperiodo. La duración del periodo de secreción de melatonina es el parámetro más importante que permite codificar la longitud del día, y percibir los cambios anuales en el fotoperiodo. De esta forma, los niveles elevados de melatonina durante la noche son un índice directo de la duración del periodo de obscuridad, ya sea en forma natural o artificial.

 2.2 Funciones de la melatonina

En la oveja, los cambios en el fotoperiodo permiten poner a tiempo los ciclos estacionales de diferentes eventos biológicos, además del ciclo reproductivo anual. Estos ciclos incluyen el de crecimiento y muda de pelo, el crecimiento y depósito de grasa corporal, y la producción láctea. Esta diversidad de cambios pueden ser manipulados con una apropiada administración de melatonina, es decir, que los cambios en el fotoperiodo son mediados a través de la inducción de cambios en la secreción de melatonina por la glándula pineal.

La evidencia experimental es consistente con el hecho de que la melatonina afecta la actividad secretora de diferentes tipos celulares de la adenohipófisis. Por ejemplo; la administración de melatonina a carneros altera la secreción de LH y FSH por los gonadotrópos, modificando la actividad de las gónadas. La melatonina puede afectar la secreción de prolactina por los lactotrópos, lo cual está ligado al ciclo de crecimiento y muda de pelo. Por lo tanto, el fotoperiodo es una señal ambiental ampliamente utilizada por los animales para poder sincronizar los ciclos estacionales de diversos eventos biológicos, como la reproducción, la muda o crecimiento de lana, pelo o plumas, la producción láctea, entre otros.

 III. El fotoperiodo y la producción de leche

Existe evidencia, en bovinos, ovinos y caprinos, de que la aplicación de un fotoperiodo apropiado durante el ciclo de la lactación  mejora la producción de leche. Trabajos con vacas lecheras (Peters et al., 1978; Dahl et al., 2000), ovejas lecheras (Bocquier et al., 1997) y en cabras (Flores et al., 2011) indican que una vez establecida la lactación, la exposición a un fotoperiodo largo incrementa la producción de leche. Mientras que la aplicación de un fotoperiodo corto antes del parto favorece el crecimiento de la glándula mamaria y la producción de leche en la siguiente lactancia de vacas y cabras lecheras.

 3.1 Ganado bovino      productor de leche

 Manejo del fotoperiodo durante la lactancia

Diversos estudios han demostrado que las vacas que reciben de 4 a 8h de luz complementaria incrementan en un 7 a 16% su producción de leche (Peters et al., 1978, 1981; Bodurov, 1979; Stanisiewski et al., 1985; Phillips y Schofield 1989). Dahl et al., (1997) demostraron que los días largos (16h luz x 8h oscuridad) durante la lactancia incrementan la producción de leche en 2kg/día/vaca comparada con la de vacas manejadas en condiciones de fotoperiodo natural (12h/día/total).

Manejo del fotoperiodo antes del parto

En contraste, al efecto de los días largos durante la lactancia, las vacas secas producen más leche en su siguiente lactancia si reciben un tratamiento propio de días cortos, desde el secado hasta el parto (Smith et al., 1997; Dahl  y Petitclerc, 2003). Los fotoperiodos cortos incrementan la producción de leche en la siguiente lactancia (3.2kg/día) comparado con vacas secas manejadas con fotoperiodos largos. La respuesta se manifiesta después del parto y persiste durante la lactancia, es posible que los días cortos incrementen el número de células epiteliales, antes del parto, incrementando la capacidad de la glándula mamaria (GM) para producir más leche durante la lactancia.

El mecanismo propuesto para explicar el desarrollo de la glándula mamaria está asociado con los niveles circulantes de prolactina (PRL) se cree que pudiera ser la mediadora de los efectos del fotoperiodo (Dahl et al., 2000). La aplicación de un fotoperiodo largo a vacas en el periodo seco incrementa las concentraciones de PRL plasmática, en cambio un fotoperiodo corto las disminuye (Linzell, 1973; Auchtung et al., 2005). Sin embargo, se  ha encontrado que existe una relación inversa entre los niveles de PRL y la expresión de sus R-PRL en el tejido mamario de las vacas (Auchtung et al., 2005). Las vacas que experimentan un fotoperiodo corto preparto  tienen un incremento en la expresión de R-PRL resultando posiblemente en una mayor sensibilidad al aumento de PRL en el periparto lo que enaltece la proliferación y supervivencia de las células mamarias (Auchtung, et al., 2005; Wall et al., 2005).

 Efectos del fotoperiodo en la calidad de la leche y el consumo de materia seca

En diversos estudios se ha observado que el contenido de grasa en  leche disminuye ligeramente cuando las vacas son expuestas a luz complementaria (Phillips y Schofield, 1989; Dahl et al., 1997; Miller et al., 1999). También se ha observado que las vacas lecheras expuestas a fotoperiodos largos aumentan su consumo de materia seca, para soportar las demandas de la glándula mamaria que se incrementan con este régimen de luz (Dahl et al., 2000).

 El fotoperiodo y la respuesta inmune 

La PRL es una hormona multifuncional, y además de su acción en las células de la glándula mamaria también afecta los tejidos inmunes de diversas especies. Becerros mantenidos en días cortos tienen mayor sensibilidad a la PRL, que se caracteriza por niveles bajos de PRL circulante y mayor expresión de R-PRL comparado con los becerros mantenidos en días largos; la mayor expresión de R-PRL está asociada con una mejor función inmune (Auchtung et al., 2003). Efectos similares se han observado en vacas secas expuestas a días cortos, las cuales tuvieron un menor conteo de células somáticas al parto que el de vacas mantenidas en días largos,  también se redujo las infecciones de la glándula mamaria y los problemas de metritis durante los primeros diez días de la lactancia (Auchtung et al., 2003).

 3.2 Ganado ovino productor de leche

Bocquier (1985) observó un efecto positivo en la producción de leche (un 20% de incremento) y en el peso de los corderos al nacimiento, en ovejas expuestas a un fotoperiodo largo (16h luz x 8h oscuridad) a partir del día 100 de su gestación hasta el día 60 de la lactancia.

Mikolayunas et al., (2008), probaron el efecto de los días cortos (8h osc x 16h luz) o largos (16h luz x 8h osc) seis semanas antes del parto en ovejas lecheras.   Durante las ocho primeras semanas de lactancia las ovejas expuestas a días cortos produjeron más leche que las expuestas a días largos (2.43 vs 2.29 kg/día respectivamente), observando también un mayor contenido de grasa en leche en las ovejas mantenidas en días cortos (6.04% vs 5.51% respectivamente). Para el periodo de lactación de 180 días las ovejas tratadas con días cortos produjeron más leche que en días largos (1.76 vs 1.69 Kg/día), no hubo diferencia entre grupos para la grasa ni proteína de la leche. Estos datos sugieren que la disminución del fotoperiodo antes del parto puede ser importante para incrementar la producción de leche en ovejas lecheras, y puede proveer una estrategia de manejo para los productores para incrementar la producción de leche en ovejas.

 3.3 Ganado caprino productor de leche

Desde los años ochenta, Terqui et al., observaron un efecto positivo en la producción de leche en cabras sometidas a fotoperiodos largos. Recientemente, Flores et al. (2011) observaron un incremento en la producción de leche -tanto en cabras que se ordeñaban una o dos veces por día- al aplicar un fotoperiodo largo (16h luz x 8h oscuridad) a cabras lecheras al inicio de la lactancia (final del otoño) (cuadro1).

Mabjeesh et al., (2007) evaluaron el efecto de un fotoperiodo largo (16h luz x 8h osc) o corto (8h luz x 16h osc) durante el periodo seco (45 días antes del parto) en la producción de leche y en los niveles plasmáticos de triyodotironina, PRL e factor 1 de crecimiento parecido a la insulina (IGF-1)  de cabras lecheras (Saanen). Todas las cabras retornaron al fotoperiodo natural después del parto y se ordeñaban dos veces al día. La producción de leche fue mayor en las cabras que recibieron un fotoperiodo corto que uno largo (2,932 vs 2320 g/d) durante las doce primeras semanas posparto. El contenido de proteína y lactosa en leche fue similar en ambos tratamientos, mientras que el contenido de grasa fue mayor en el tratamiento de días largos (4.8 vs 4.22%). Los niveles de IGF1 fueron mayores en los animales sometidos a días largos (149 vs 73 ng/mL) durante el periodo seco, pero fueron similares después del parto. Las concentraciones de triyodotironina  en plasma fueron similares en ambos tratamientos durante el periodo seco, pero fueron mayores durante la lactancia en el grupo de días cortos (122.1 vs 94.1 ng/mL). En el periodo seco la prolactina fue mayor en el grupo de días largos (28.0 vs 17.5 ng/mL), pero similar durante la lactancia. Los autores concluyen que el incremento en la producción láctea en cabras expuestas a fotoperiodos cortos durante el periodo seco no es explicado por diferencias en el consumo de alimento o un incremento en la secreción de IGF1.

 IV. Conclusión

La manipulación del fotoperiodo es una alternativa para mejorar la producción de leche en explotaciones lecheras, al ser un método efectivo, seguro y no invasivo, que puede utilizarse durante el ciclo de la lactación.

 

*Departamento de Reproducción de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Autónoma de México. [email protected]

 

V. Literatura recomendada

  1. Auchtung, et al. Effects of photoperiod during the dry period on prolactin, prolactin receptor and milk production of dairy cows. J Dairy Sci (2005) 88: 121-127.

 

  1. Dahl, et al. Photoperiodic effects on dairy cattle: a review. J Dairy Sci (2000) 83: 885-893.

 

  1. Dahl, et al. Manipulating milk production in early lactation through photoperiod changes and milking frequency. Vet Clin Food Anim (2004) 675-685.

 

  1. Dahl, et al. Effects of photoperiod on mammary gland development and lactacion. J Anim Sci (2012) 90: 755-760.

 

  1. Flores, et al. Artificial long-day photoperiod in the subtropics increases milk production in goats giving birth in late autumn. J Anim Sci (2011) 89:856-862.

 

  1. Mabjeesh, et al. Effect of photoperiod in the third trimester of gestation on milk production and circulating hormones in dairy goats. J Dairy Sci (2007) 90:699-705.

 

  1. Mikolayunas, et al. Effect of prepartum photoperiod on milk production and prolactin concentration of dairy ewes. J Dairy sci (2008) 91: 85-90.

 

  1. Phillips C. Photoperiod. In: Farm animals and the environment. Edited by Phillips Clive and Piggins David. CAB International (1992).

 

  1. Plaut K and Casey T. Does the circadian system regulate lactation? Animal (2012) 6:3, 394-402.

 

  1. Wall et al. Short communications: Short-day photoperiod during the dry period decreases expression of suppressors of cytokine signaling in mammary gland of dairy cows. J Dairy Sci (2005) 88: 3145-3148.

 

 

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