miércoles , 13 marzo 2019

Home » Zootecnia » Cabras » Comportamiento homosexual en rumiantes machos

Comportamiento homosexual en rumiantes machos

Categoría: Cabras, Etología, Manejo, Número 86, Reproducción, Sistemas de producción Deja un comentario A+ / A-

Aspectos multifactoriales inciden en la conducta

El comportamiento homosexual se reporta en varias especies de rumiantes incluyendo a ovinos, caprinos, bovinos, bisontes y varias especies de cérvidos. La ocurrencia del comportamiento homosexual parece ser multifactorial, a la ves que puede variar de acuerdo a la especie estudiada

Comportamiento homosexual en rumiantes machos

A Freitas-de-Melo1, L Lacuesta2, Rodolfo Ungerfeld2

Resumen

En varias especies de rumiantes se ha reportado la existencia del comportamiento homosexual entre los machos. En este trabajo presentamos información sobre algunas diferencias neurohormonales entre individuos homo y heterosexuales, y la relación entre el despliegue del comportamiento homosexual y la concentración de hormonas sexuales. A su vez, se presenta información que relaciona el comportamiento homosexual con factores ambientales como la dominancia social, la edad, el ambiente social durante el desarrollo, los disturbios ambientales y estacionalidad reproductiva. Además, se incluye información original sobre la estacionalidad del comportamiento homosexual en carneros domésticos, y de machos de cabra montesa, y su vínculo con la secreción de testosterona. Otro aspecto discutido es el “síndrome de buller” en novillos, individuos que son frecuentemente montados por otros, y aspectos asociados con la ocurrencia de este síndrome.

homo_des

 

1. Introducción

El comportamiento homosexual es una interacción sexual entre dos o más individuos del mismo sexo, la que puede ser casual o permanente (Poiani, 2010). Se ha reportado la existencia del comportamiento homosexual entre machos de varias especies de rumiantes, incluyendo a los ovinos (Roselli et al., 2011), caprinos (Price et al., 1984/1985), bovinos (Tennessen et al., 1985; Jago et al., 1997), bisontes (Lott, 1983), y varias especies de cérvidos (Bagemihl, 1999; Bartoš y Holečková, 2006). De manera general, la monta intrasexual (monta entre individuos del mismo sexo) ocurre en ambos sexos, entre animales de todas las edades, tanto en vida libre como en cautiverio (Bagemihl, 1999). Es frecuentemente observada entre los machos (Ford y Beach, 1951), y en las hembras de algunas especies de rumiantes está asociada al celo (Baker y Seidel, 1985). Es más frecuente en animales jóvenes que en adultos, y en animales domésticos y en cautiverio que en animales libres (Dagg, 1984). La homosexualidad en rumiantes machos puede estar asociada a muchos factores, tales como la dominancia social (Klemm et al., 1983), la edad (Ungerfeld et al.,  2007), o el ambiente social durante el desarrollo (Srivastava et al., 1989), pudiendo también ser inducida por disturbios ambientales (Dagg, 1984).

En algunos casos, el comportamiento homosexual puede implicar un problema importante desde el punto de vista productivo, como sucede con el “síndrome de buller” en los novillos, donde algunos individuos son sistemáticamente montados por otros (Klemm et al., 1983; Blackshaw et al., 1997). Se observó que en condiciones de feed-lot, algo más del 2% de los animales presentaron el “síndrome de buller” (Edwards, 1995; Taylor et al., 1997). Se reportó que la mortalidad puede llegar al 1% (Edwards, 1995), y que estos animales se agotan al ser montados en forma reiterada, pierden pelo y presentan inflamaciones y traumas en la grupa y la cola, pudiendo en casos extremos sufrir fracturas de huesos (Stookey, 2001). Se planteó la hipótesis de que el “síndrome de buller” en bovinos se vincula al establecimiento de la jerarquía social entre machos (Klemm et al., 1983).

 

2. Bases neurohormonales de la homosexualidad

Si bien es difícil atribuir el comportamiento en forma directa a diferencias neurales, las mismas han sido consideradas una de las posibles causas (Roselli et al., 2011)  de un fenómeno que probablemente pueda tener diversos orígenes. En el caso de los rumiantes, ha sido estudiado en carneros que tienen preferencia sexual por otros carneros frente a ovejas en celo, lo que en algunas razas constituye hasta el 8% de la población (Poiani, 2010). Estos carneros no solo montan, sino que dirigen todas las actividades de cortejo (olfateos ano-genitales, acercamientos laterales y pataleos) hacia otros carneros al tiempo que su actividad sexual frente a hembras es muy baja (Roselli y Stormshak, 2009).

 

2.1. Diferencias en el sistema nervioso central

El área preóptica medial (APOM), es una región del cerebro, localizada en la zona anterior del hipotálamo, que se relaciona al comportamiento de cópula en los machos (Hull et al., 2002). Por eso, esta estructura es de gran interés para el estudio de las diferencias anatómicas de acuerdo a la orientación sexual. En ratas se descubrió un núcleo en el APOM, llamado núcleo sexual dimórfico (NSD), que difiere en tamaño entre machos y hembras (Gorski et al., 1978). El tamaño del NSD también difiere en los ovinos de acuerdo al sexo, y en los carneros de acuerdo a la orientación sexual (Roselli et al., 2004). Si bien esto no permite determinar relaciones de causa-efecto entre el tamaño del NSD y la orientación sexual, al menos permite afirmar que existen diferencias anatómicas que podrían explicar parcialmente las preferencias sexuales de estos carneros.

 

2.2. Diferencias hormonales

La testosterona es la principal hormona relacionada a los comportamientos sexuales masculinos (Hull et al., 2002), pudiendo influir también sobre el comportamiento homosexual. Por ejemplo, los machos intactos montan más a otros machos que los castrados (Hinch et al., 1982; Tennessen et al., 1985). Es interesante que la concentración de testosterona de los carneros que prefieren montar a otros carneros que a ovejas, es menor que la de los carneros que tienen preferencia por hembras (Resko et al., 1996; Roselli et al.,  2002). Ello permitiría suponer que hay una relación entre la presencia de comportamiento homosexual y la concentración de testosterona. Sin embargo, en ciervo dama (Dama dama) no se encontró relación entre la concentración de testosterona y la frecuencia de montas entre machos (Holeckova et al., 2000). En carneros, Lacuesta y Ungerfeld (datos no publicados), tampoco encontraron una relación entre la frecuencia de montas entre machos y la concentración de testosterona, durante o fuera de la estación reproductiva.

 

homosexualidad2_opt3. Ambiente

3.1. Dominancia social y edad

Algunos autores propusieron que la monta entre rumiantes machos se vincula con la dominancia social (gazela (Gazella granti): Walther (1965) citado por Bartoš y Holečková, 2006; ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus): Rue (1989) citado por Bartoš y Hole ková, 2006; novillo: Klemm et al., 1983; Franc et al., 1988). En corderos Soay en vida libre, la monta entre machos es incluso más frecuente que entre machos y hembras, lo que llevó a Grubb (1974) a plantear que este comportamiento es un signo de establecimiento de dominancia. Algunos autores (Klemm et al., 1983) también especulan que el establecimiento de la jerarquía social es la causa principal del síndrome de buller. En bisontes, sin considerar el factor edad, los individuos subordinados inician y reciben más interacciones homosexuales que los dominantes, pero al considerar la edad se pierden estas diferencias de acuerdo a la dominancia (Vervaecke y Roden, 2006). Estos autores sugieren que esto indica que la edad tiene mayor importancia en el despliegue de comportamiento homosexual que la dominancia. Además, aunque esta explicación pueda ser válida en ciertas condiciones, algunos autores (Ungerfeld et al.,  2007; Ungerfeld et al., 2008) plantearon que los comportamientos homosexuales de los corderos parecen estar más vinculados a su etapa de desarrollo que a relaciones de dominancia. Estos autores no encontraron una relación entre dominancia y montas entre machos. Más aún, en estos trabajos se observó que el desarrollo de los comportamientos homosexuales de los corderos se asocia al desarrollo de los comportamientos heterosexuales. En el mismo sentido, se planteó que en carneros las montas entre machos son parte del comportamiento sexual normal (Resko et al., 1996).

La frecuencia de comportamientos homosexuales es muy alta entre machos juveniles, lo que podría ocurrir debido al estímulo generado por los cambios hormonales, y/o por ser una forma de aprendizaje (Bartoš y Holečková, 2006). En grupos de corderos domésticos se registró un aumento muy marcado en la frecuencia  de montas entre los machos 5 y 6 meses de edad (Ungerfeld et al., 2007). En ciervo de cola blanca, la frecuencia de monta entre machos también está relacionada con la edad, siendo máxima en animales juveniles y mínima en adultos (Bartoš y Holečková, 2006). También en bisontes los machos juveniles despliegan más frecuentemente el comportamiento homosexual que los adultos (Vervaecke y Roden, 2006). En síntesis, si bien algunos autores proponen que el comportamiento homosexual está vinculado a la dominancia, el despliegue de este comportamiento parecería estar más vinculado con la edad (siendo más frecuente en los juveniles), ya que no existen trabajos en rumiantes que hayan encontrado un vínculo entre la dominancia social y la ocurrencia del comportamiento homosexual.

 

3.2. Ambiente social durante el desarrollo

El comportamiento homosexual de los rumiantes machos domésticos es más frecuente cuando estos fueron criados solamente con individuos del mismo sexo (Dagg, 1984), o como consecuencia del prologado aislamiento de las hembras y la exclusiva asociación con machos (Srivastava et al., 1989). Sin embargo, se planteó que el ambiente social en que se desarrollan los corderos influye sobre el desempeño sexual, pero no sobre la preferencia sexual (Katz et al., 1988). En este sentido, la exposición temprana de carneros a hembras aumenta las posibilidades de que estos sean sexualmente activos, pero no previene el comportamiento homosexual (Price et al., 1994; Price et al., 1999).

Algunos autores reportaron que los chivos criados aislados de hembras durante el desarrollo desplegaron más comportamientos sexuales frente a otros chivos que los chivos criados con hembras, planteando que la falta de contacto de esos individuos con hembras facilita que otros machos sean reconocidos como un estímulo sexual (Ungerfeld et al., 2013). A su vez, no se observaron diferencias en las concentraciones de testosterona entre estos grupos de animales. De todas formas, cuando posteriormente fueron sometidos a pruebas de preferencia, estos chivos no mostraron preferencias por otros chivos frente a hembras que no estaban en celo (Lacuesta y Ungerfeld, datos no publicados). En síntesis, la cría de machos aislados de hembras puede influir sobre la frecuencia de despliegue del comportamiento homosexual en rumiantes machos, pero parece no influir en la preferencia sexual.

 

3.3. Causas ambientales

En general la frecuencia de montas entre rumiantes machos aumenta con el reagrupamiento de animales (Dagg, 1984). Por ejemplo, la frecuencia de montas entre toros y entre novillos aumenta con la formación de nuevos grupos (Tennessen et al., 1985), o cuando los mismos son reagrupados en mataderos (Bartoš et al., 1988; Franc et al., 1988). En este último caso, el aumento de montas es muy importante durante las primeras 4 horas, particularmente entre machos vasectomizados, pudiendo incluso afectar la calidad de la carne (Mohan et al., 1992).

En novillos engordados en feed-lot, es mayor la frecuencia del síndrome de buller en grupos grandes que en pequeños, y en altas densidades que en bajas (Acosta et al., 1981). Además, se propuso que los cambios y aumento en la rutina de manejo, la alimentación inadecuada y/o inclusión de animales nuevos en el grupo producen un aumento de la frecuencia del síndrome de buller (Brower y Kiracofe, 1978).

Por tanto, considerando que los disturbios ambientales pueden provocar un aumento de montas entre machos, éstos también pueden ser una herramienta útil para estudiar los factores que influyen sobre el comportamiento homosexual (Ungerfeld et al., 2012).

 

3.4. Estacionalidad

Muchas especies de rumiantes presentan cambios estacionales en su actividad reproductiva, lo que determina que la intensidad del comportamiento sexual varíe a lo largo del año (Prendergast et al., 2002). Por ello, en algunos trabajos se planteó determinar si la manifestación del comportamiento homosexual también varía a lo largo del año.

En ciervo dama la frecuencia de montas entre machos es claramente estacional, estando asociada a los 3 primeros meses de crecimiento de las astas (Holeckova et al., 2000). En bisontes la ocurrencia del comportamiento homosexual es mayor fuera de la estación reproductiva (Vervaecke y Roden, 2006). Por el contrario, en ciervo de cola blanca las montas no presentan un patrón estacional, y se observaron en frecuencia similar durante todo el año (Bartoš y Holečková, 2006).

En novillos alimentados a pastoreo, se observó una mayor frecuencia del síndrome de buller en verano y otoño que en invierno o primavera (Pierson et al., 1976). En coincidencia, se reportó una mayor frecuencia del síndrome de buller en novillos durante el verano (Brower y Kiracofe, 1978). Si bien no se estudió la causalidad, los resultados de estos autores concuerdan en que el síndrome de buller es más frecuente en los periodos del año más calientes, y que en las condiciones en que se realizaron esos trabajos frecuentemente coincide con el pastoreo en cultivares con fitoestrógenos (Blackshaw et al., 1997). En concordancia, se ha propuesto que la causa principal del síndrome buller estaría vinculada a la concentración de estrógenos, lo que promovería la liberación de feromonas sexualmente atractivas (Klemm et al., 1983).

En cabras montesas (Capra pyrenaica) en cautiverio se realizaron registros semanales en dos grupos de machos con 4 y 5 machos cada uno, alojados en encierros de 250 m2. Los animales eran suplementados diariamente con cebada y alfalfa y estaban acostumbrados a la presencia humana. Registrando en forma semanal se observó un total 20 montas entre machos a lo largo de un año (Freitas-de-Melo, Ungerfeld, Toledano-Díaz, Coloma, Castaño, López-Sebastián y Santiago-Moreno, datos no publicados). La cantidad total de montas entre machos tuvo un patrón estacional, registrándose la máxima frecuencia al inicio de la estación reproductiva, momento en que se inicia el aumento en la concentración de testosterona. Otros autores encontraron resultados similares en ciervo dama, especie en la que también se observó la máxima cantidad de montas entre machos en coincidencia con el aumento de la concentración de testosterona (Holeckova et al., 2000).

Recientemente realizamos un trabajo en que se registró en forma semanal la frecuencia de los diferentes comportamientos sexuales en un grupo de 12 carneros Corriedale X Milchschaf alojados en un corral de 10 X 10 m2 durante todo un año. A su vez, se determinó la concentración sérica de testosterona en forma semanal. El único comportamiento de cortejo cuya variación a lo largo del año se relacionó con las concentraciones de testosterona fue el de acercamiento lateral (Lacuesta y Ungerfeld, datos no publicados), comportamiento habitualmente utilizado por los carneros para cortejar a las hembras (P=0,006, R2=0,47). No hubo relación entre la variación estacional en la concentración de testosterona y otros comportamientos de cortejo como aproximación por detrás y olfateos, ni con los intentos de monta y montas entre machos.

 

4. Síntesis

La ocurrencia del comportamiento homosexual parece ser multifactorial, a la vez que puede variar de acuerdo a la especie estudiada. Por un lado parece haber factores anátomo-fisiológicos predisponentes, o que al menos en algunos casos puedan explicar parcialmente la ocurrencia del comportamiento. Entre estos, el principal es la diferencia en el tamaño y funcionalidad del NSD. Por otra parte, el ambiente social en que son criados los animales parece influir sobre la frecuencia con que se despliegan comportamientos homosexuales, aunque no existe información que demuestre que esto influya sobre la preferencia hetero u homosexual. Un aspecto poco estudiado es la predisposición genética, ya que por ejemplo, en determinadas poblaciones de carneros hay una frecuencia estable de machos que prefieren montar a otros machos; o en poblaciones de novillos hay un porcentaje de animales que son frecuentemente montados por otros machos. Todavía existen muchas interrogantes relacionadas a las causas o factores que influyen sobre la ocurrencia de la homosexualidad en rumiantes, como por ejemplo, si la dominancia social o las concentraciones sanguíneas de testosterona están relacionadas a la conducta homosexual, siendo por lo tanto campos de estudio a profundizar.

 

1Departamento de Biología Molecular y Celular, Universidad de la República, Lasplaces 1550, Montevideo (11600), Uruguay, tel.: (598) 26221195,

e-mail: [email protected]

2Departamento de Fisiología, Facultad de Veterinaria, Universidad de la República, Lasplaces 1550, Montevideo (11600), Uruguay

 

Referencias

Acosta JE, Schake LM, Brown GC, Vermedahl LD. Influence of implants, feed additives and pen size upon incidence of huller steers. Texas Agric. Expt. Station 1981; (3758-3830): 130-133.

 

Bagemihl B, 1999. Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St Martin’s Press, NY.

 

Baker AA, Seidel GE. Why do cows mount other cows? Appl Anim Behav Sci 1985; (13): 237-241.

 

Bartoš L, Franc C, Albiston G, Beber K. Prevention of dark cutting (DFD) beef in penned bulls at the abattoir. Meat Sci 1988; (22): 213-20.

 

Bartoš L, Holečková J. Exciting ungulates: male-male mounting in fallow, white-tailed and red deer. In: Vasey PL y Sommer V editor. Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective. 1rst ed. Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press; 2006: 154-171.

 

Blackshaw JK, Blackshaw AW, McGlone JJ. Buller steer syndrome review. Appl Anim Beh Sci 1997; (54): 97-108.

 

Brower GR, Kiracofe OH. Factors associated with the buller-steer syndrome. J Anim Sci 1978; (46):26-3 1.

Dagg AI. Homosexual behaviour and female-male mounting in mammals-a first survey. Mammal Rev 1984; (14): 155-185.

 

Edwards TA. Buller syndrome: What’s behind this abnormal sexual behavior? Large Anim. Vet 1995; (40): 6-8.

 

Ford CS, Beach FA. Patterns of sexual behavior. 1rst ed. New York, USA: Harper y Row; 1951.

 

Franc C, Bartos L, Hanys Z, Tomes Z. Preslaughter social activity of young bulls relating to the occurrence of dark-cutting beef. Anim Prod 1988; (46):153-161.

 

Gorski RA, Gordon JH, Shryne JE, Southam AM. Evidence for a morphological sex difference within the medial preoptic area or the rat brain. Brain Res 1978; (148): 333-346.

 

Grubb P. Social organization of Soay sheep and the behaviour of ewes and lambs. In: Jewell P et al. editor. The ecology of the Soay sheep of St. Kilda. 1rst ed. London: The Athlone Press; 1974: 131-159.

 

Hinch GN, Lynch JJ, Thwaites CJ. Patterns and frequency of social behaviour in young grazing bulls and steers. Appl Anim Ethol 1982; (9): 15-30.

 

Holeckova  J, Bartos L, Tomanek M. Inter-male mounting in fallow deer (Dama dama) – its seasonal pattern and social meaning. Folia Zool 2000; (49): 175-81.

 

Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Male sexual behavior. In: Pfaff DW et al. editor. Hormones, brain and behavior. 1rst ed. San Diego, USA: Elsevier Science; 2002: 1-138.

 

Jago JG, Cox NR, Bass JJ, Matthews LR. The effect of prepubertal immunization against gonadotropin-releasing hormone on the development of sexual and social behavior of bulls. J Anim Sci 1997; (75): 2609–2619.

 

Katz LS, Price LS, Wallach SJR, Zenchak J.J. Sexual performance of rams reared with and without females after weaning. J Anim Sci 1988; (33): 1166-1171.

 

Klemm WRC, Sherry CJ, Schake LM, Sis RF. Homosexual behaviour in feedlot steers: an aggression hypothesis. Appl Anim Ethol 1983; (11): 187-95.

 

Lott DF. The buller syndrome in american bison bulls. Appl Anim Ethol 1983; (11): 183-186.

 

Mohan Raj AB, Moss BW, Rice DA, Kilpatrick DJ, McCaughey WJ, McLauchlan W. Effect of mixing male sex types of cattle on their meat quality and stress-related parameters. Meat Sci. 1992; 32(4):367-86.

Pierson RE, Jensen R, Braddy PM, Horton DP, Christie RM. Bulling among yearling feedlot steers. J Am Vet Med Assoc 1976; (169): 521-523.

 

Poiani A. Animal homosexuality: a biosocial perspective. 1rst ed. Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press; 2010.

 

Prendergast BJ, Nelson RJ, Zucker I. Mammalian Seasonal Rhythms: Behavior and Neuroendocrine Substrates. In: Pfaff DW et al. editor. Hormones, Brain and Behavior. 1rst ed. San Diego, USA: Elsevier Science; 2002: 93-156.

 

Price EO, Borgwardt R, Blackshaw JK, Blackshaw A, Dally MR, Erhard H. Effect of early experience on the sexual performance of yearling rams. Appl Anim Behav Sci 1994; (42):41-48.

 

Price EO, Borgwardt R, Dally MR. Effect of early fenceline exposure to estrous ewes on the sexual performance of yearling rams. Appl Anim Behav Sci 1999; (64):241-247.

 

Price EO, Smith VM. The relationship of male–male mounting to mate choice and sexual performance in male dairy goats. Appl Anim Behav Sci 1984/85; (13): 71-82.

 

Resko JA, Perkins A, Roselli CE, Fitzgerald JA, Choate JVA, Stormshak F. Endocrine correlates of partner preference behavior in rams. Biol Reprod 1996; (55): 120-126.

Roselli CE, Larkin K, Resko JA, Stellflug JN, Stormshak F. The volume of a sexually dimorphic nucleus in the ovine medial preoptic area/anterior hypothalamus varies with sexual partner preference. Endocrinology 2004; (145):478-483.

 

Roselli CE, Radhika CR, Kaufman KR. The development of male oriented behavior in rams. Front Neuroendocri 2011; (32): 164-169.

 

Roselli CE, Stormshak F, Stellflug JN, Resko JA. Relationship of serum testosterone concentrations to mate preferences in rams. Biol Reprod 2002; (67):263–268.

 

Roselli CE, Stormshak F. Prenatal programming of sexual partner preference: the ram model. Neuroendocrinol 2009; (21): 359–364.

 

Srivastava RS, Mathur AK, Kalra D.B. Effect of training ram hoggets on their adult sexual behaviour. Appl Anim Behav Sci 1989; (22):295-302.

 

Stookey, JM. Buller steer syndrome. University of saskatchewan western college of veterinary medicine applied ethology 2001 Available:http://www.usask.ca/wcvm/herdmed/appliedethology/articles/bullers.html. Accesed Sep 13, 2012.

 

Taylor LF, Booker CW, Jim GK, Guichon PT. Epidemiological investigation of the buller steer syndrome (riding behaviour) in a western canadian feedlot. Vet J 1997; (75):45-51.

 

Tennessen T, Price MA, Berg RT. The social interactions of young bulls and steers after re-grouping. Appl Anim Behav Sci 1985; (14):37-47.

 

Ungerfeld R, González-Pensado SP. Social rank affects reproductive development in male lambs. Anim Reprod Sci 2008; (109):161-171.

 

Ungerfeld R, Lacuesta L, Damián JP, Giriboni J. (2013). Does heterosexual experience matters for bucks’ homosexual mating behavior? J Vet Behav; (8): 471-474.

 

Ungerfeld R, Ramos MA, Bielli A. Relationship between male-male and male-female sexual behavior in 5-6-month old male lambs. Anim Reprod Sci 2007; (100):85-390.

 

Vervaecke H y Roden C. Going with the herd: same-sex interaction and competition in American bison. In: Vasey PL y Sommer V editor. Homosexual behaviour in animals: An evolutionary perspective. 1rst ed. Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press; 2006: 131-153.

Comportamiento homosexual en rumiantes machos Reviewed by on . Aspectos multifactoriales inciden en la conducta El comportamiento homosexual se reporta en varias especies de rumiantes incluyendo a ovinos, caprinos, bovinos, Aspectos multifactoriales inciden en la conducta El comportamiento homosexual se reporta en varias especies de rumiantes incluyendo a ovinos, caprinos, bovinos, Rating: 0

Deja tu comentario

scroll to top